Photosynthese





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Die Lichtreaktionen, näher betrachtet

Die Lichtreaktionen produzieren mit Hilfe der Lichtenergie ATP und NADPH. Die Moleküle, die an den Lichtreaktionen mitwirken, liegen in der Thylakoidmembran. Ihr Apparat besteht aus zwei Komplexen, die man als Photosystem I (PSI) und Photosystem II (PSII) bezeichnet. Jedes Photosystem enthält viele Chlorophyllmoleküle, aber auch andere Farbstoffe (Pigmente) und Proteine. In jedem Photosystem liegt ein besonderes Chlorophyllmolekül im Reaktionszentrum, der Stelle, wo die aus dem Licht aufgenommene Energie dafür sorgt, dass Elektronen auf andere Moleküle übertragen werden.

PSI und PSII verschieben gemeinsam die Elektronen von Wasser zum NADP+, sodass NADPH entsteht. Durch die Absorption von Licht wird ein Elektron im Chlorophyll des Reaktionszentrums angeregt und auf ein höheres Energieniveau gehoben. Ein weiteres Molekül, der primäre Elektronenakzeptor, nimmt das energiereiche Elektron auf und leitet es über eine Elektronentransportkette zum NADP+ weiter. Die Lücke, die das Elektron im PSI hinterlässt, wird durch ein neues Elektron geschlossen, das über eine weitere Elektronentransportkette vom PSII kommt. PSII ersetzt seine Elektronen durch solche, die es Wassermolekülen entzieht; dabei entsteht als Nebenprodukt O2.

Die Thylakoidmembran nutzt den Elektronenfluss in der Transportkette zwischen PSI und PSII, um Wasserstoffionen (Protonen) aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum zu pumpen. Dadurch wird potentielle Energie gespeichert: Sie hat die Form eines Wasserstoffionengradienten, denn die H+-Konzentration ist im Thylakoidinnenraum höher als im Stroma. Diese Energie nutzt die ATP-Synthase, um aus ADP und anorganischem Phosphat ATP herzustellen. Da der Mechanismus der ATP-Produktion von Licht angetrieben wird, nennt man ihn Photophosphorylierung.

Den Elektronentransport, an dem sowohl PSI als auch PSII beteiligt sind, nennt man nichtzyklisch: Die Elektronen fließen ständig vom Wasser zum NADP+, werden aber nicht mehr wiederverwendet. Manchmal läuft in den Chloroplasten auch die zyklische Photophosphorylierung ab, eine Abwandlung der Photosynthese, bei der die Elektronen über PSI und die Elektronentransportkette im Kreis fließen; PSII ist daran nicht beteiligt. Durch diesen zyklischen Elektronenfluss entsteht ein H+-Gradient für die ATP-Synthese, aber kein NADPH.

Das alles mag zunächst verwirrend erscheinen; setzen Sie deshalb nun die Animation des zyklischen und nichtzyklischen Ablaufes in Gang und verfolgen Sie die Elektronen (rote Kugeln). (Die Animationen sind ein wenig vereinfacht und zeigen nur den Transport von einem H+ je produziertem ATP-Molekül; in Wirklichkeit sind es 2 bis 3 H+ pro ATP.)

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